• Les cellules du mésoderme dorsal qui migrent les premières vers le pôle animal lors de la gastrulation induisent donc l'ectoderme sus-jacent à former des structures neurales antérieures. Les cellules mésodermiques dorsales qui s'invaginent plus tardivement au cours de la gastrulation vont induire l'ectoderme sus-jacent à former des structures neurales plus postérieures. La régionalisation antéro-postérieure du neurectoderme présomptif s'établirait donc progressivement au cours de la gastrulation, mettant en jeu des signaux inducteurs verticaux

    Des signaux inducteurs tangentiels, émis par les cellules de l'organisateur de Spemann avant que ne commence leur invagination, et diffusant dans le plan de l'ectoderme (induction planaire), semblent suffisants dans certaines conditions expérimentales pour permettre aux cellules ectodermiques dorsales de constituer un tube neural régionalisé
    Une action synergique de signaux verticaux et planaires est probablement nécessaire à l'induction et à la régionalisation neurale 


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  • les expériences
    d'exogastrulation (Holtfreter, 1933)

    L'oeuf fécondé de triton est placé dans une solution saline hypertonique, ce qui va empêcher tout mouvement d'invagination lors de la gastrulation. L'endoderme et le mésoderme se développent alors à l'extérieur de l'ectoderme (exogastrulation). Aucun tissu neural n'est alors formé à partir de cet ectoderme. Un contact entre le mésoderme et l'ectoderme est donc nécessaire à l'induction neurale. Les signaux verticaux induisent et régionalisent le
    neurectoderme présomptif

    La méthode du «sandwich» (Holtfreter,
    1936)

    Une lèvre dorsale du blastopore préalablement isolé est placé entre deux explants d'ectoderme d'une jeune gastrula. L'ectoderme se différencie soit en structures neurales antérieures si la lèvre dorsale provient d'une jeune gastrula, soit en. structures neurales postérieures si la lèvre dorsale provient d" une gastrula âgée. 


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  • À la fin de la segmentation, les trois tissus embryonnaires (ectoderme, mésoderme et endoderme) sont déjà déterminés. Par la technique des marques colorés (utilisation de traceurs enzymatiques ou fluorescents), on peut repérer un feuillet ou un organe en fonction de son emplacement présomptif sur la blastula. Ainsi peut-on établir une carte des territoires présomptifs de la blastula. Les blastomères végétatifs de la blastula vont contribuer à la formation de l'endoderme, alors que les blastomères du pôle animal (ou calotte animale) vont former l'ectoderme.
    La région moyenne de la blastula (ou zone marginale de la blastula) formant un anneau de part et d'autre du plan équatorial, et situé entre l'hémisphère animal et l'hémisphère végétatif, va former le mésoderme. La détermination du mésoderme est induite par les blastomères végétatifs (expérience de Nieuwkoop (1969). En effet, dès le stade 32 cellules, les blastomères végétatifs émettent des signaux induisants les cellules de la zone marginale en mésoderme les blastomères végétatifs dorsaux induisent du mésoderme à caractère dorsal, alors que les blastomères végétatifs ventraux et latéraux induisent du mésoderme à caractère ventral. Au stade 64 cellules, la greffe d'un blastomère végétatif dorsal à la place d'un blastomère ventral dans un embryon receveur entraîne la formation d'un axe embryonnaire surnuméraire en position ventrale. Les structures mésodermiques (corde, somites) entrant dans la constitution de cet axe proviennent exclusivement des cellules de la zone marginale dorsale de la blastula receveuse, et non du blastomère dorsal greffé (lequel contribue seulement à la formation de structures endodermiques dans l'embryon hôte).
    Les blastomères dorsaux végétatifs du stade 64 cellules qui permettent la formation d'un axe embryonnaire dorsal en induisant les cellules de la zone marginale dorsale de la blastula (sans participer aux structures mésodermiques de cet axe) constituent le centre de Nieuwkoop, lieu d'émission des signaux inducteurs du mésoderme dorsal.

    - Les signaux inducteurs

    Des calottes animales prélevées au stade blastula et mises en culture en présence de facteurs de croissance de la famille du FGF (fibroblast growth factor) ou du TGFß se différencient en structures mésodermiques, ce qui fait de ces facteurs des signaux inducteurs potentiels. 


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