photosynthèse C4 + CAM

Le mécanisme des plantes en C4

Chez certaines plantes (maïs, canne à
sucre, sorgho, ...) il existe une autre voie d'assimilation du carbone
qui se superpose
au cycle RPP.

Dans cette voie, le CO₂ se fixe sur
un acide
à 4 carbones (et non à 3 carbones) et 2
types de cellules sont impliqués. Les plantes qui possèdent
cette voie n'ont pratiquement pas d'activité
photorespiratoire.

Cette voie consiste en :

• une phase de carboxylation
  dans les cellules du mésophylle
  (assise cellulaire entre les nervures, siège du cycle RPP
  des plantes en C3). Ces cellules sont dépourvues
  de RuBisCO.
• une phase de décarboxylation
  dans les cellules de la gaine
  périvasculaire (dépourvues de capacité
  photosynthétique). Ces cellules contiennent la RuBisCO.

Les plantes qui ont ce mécanisme possèdent
une autre enzyme capable de fixer le CO₂ : la phosphoénolpyruvate
carboxylase ou PEPcase,
uniquement présente dans les cellules du mésophylle

Le mécanisme
des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Ces plantes grasses (désert,
milieux riches en sel) possèdent la RuBisCO
et la PEPcase
comme les plantes de type C4. Leur mode de fonctionnement
leur permet de réduire les pertes d'eau.

Cependant, la fixation du CO₂
n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle / gaine
périvasculaire) mais
dans le temps : nuit/jour.

Durant la nuit
:

• les stomates
  sont ouverts
• la PEPcase
  forme l'oxaloacétate
• de grande quantité de malate sont stockées
  dans la vacuole des cellules photosynthétiques

Pendant la journée
:

• les stomates
  sont fermés
• le pH remonte
• le malate est décarboxylé
  
• le cycle RPP
  peut s'effectuer
  

Le PEP
est formé à partir de l'amidon
dégradé par la glycolyse.

Pendant la journée
le PEP issu de la décarboxylation
du malate est transformé en amidon
par la gluconéogénèse et stocké dans le

chloroplaste.

La réaction catalysée par la PEPcase
suit un mécanisme
ordonné : l'enzyme
fixe d'abord Mg²⁺, puis le PEP
et HCO₃^-
en dernier.

http://ead.univ-angers.fr/~jaspard/Page2/COURS/Zsuite/2Photosynthese/8PlantesC3C4CAM/1PlantesC3C4CAM.htm#Ctrois