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cycle Calvin

cycle réductif(teur) des pentoses phosphate
ou RPP = cycle photosynthétique de réduction
du carbone = voie en C3 (qui précise que son premier
intermédiaire est ose à 3 carbones) = cycle de Calvin
= cycle de Calvin - Benson = cycle de Calvin - Bassham

historique :

1930 - Ruben puis Kamen et Bassham.

1961 - Melvin
Calvin
a reçu le Prix
Nobel
pour ses travaux sur la photosynthèse
et l'assimilation du
CO2.
Voir le montage de la "lollipop",
dispositif de Melvin Calvin, Andrew Benson et James Bassham (CalTech
- 1950) contenant des chlorelles (Chlorella vulgaris).

La ribulose
1,5-bisphosphate carboxylase - oxygénase
= RuBisCO =
3-phospho D-glycérate carboxy-lyase

La RuBisCO
ne catalyse la fixation du CO2 qu'à l'état
activé,
c'est-à-dire sous une illumination convenable, en présence
de CO2 et de Mg2+ et à une certaine valeur
du pH du stroma.

la RuBisCO
catalyse en fait 2
réactions
:

  • carboxylation
    :
    RuBP
    +
    CO2
    ---> intermédiaire en C6 ---> 2 x 3-phosphoglycérate
  • oxygénation
    ou
    photorespiration
    :
    RuBP
    + O2 ---> intermédiaire en C5 ---> 3-phosphoglycérate
    + 2-phosphoglycolate
    + H2O


Le cycle contient 13 réactions.


Il peut se décomposer de
manière schématique en 3 phases (figure
ci-contre
) :




  • la carboxylation du RuBP
    (RuBisCO)



  • la phase de réduction
    qui permet la synthèse du premier glucide : le glycéraldéhyde
    3-phosphate



  • la régénération
    du
    RuBP.
    Cette partie est plus complexe du point de vue stoechiométrique
    car le glycéraldéhyde
    3-phosphate
    se répartit en 3 branches qui font intervenir
    des trioses, des pentoses, des hexoses et des sédoheptuloses


Le contrôle du cycle a lieu
aux étapes irréversibles, en particulier les réactiona
catalysées par :
la fructose
1,6-bisphosphatase, la sédoheptulose 1,7-bisphosphatase, la phosphoglycérate
kinase, la glycéraldéhyde
3-phosphate
déshydrogénase
et la phosphoribulokinase.


Ces enzymes sont contrôlés
par l'intensité lumineuse (sauf la phosphoglycérate kinase),
le taux de Mg2+ du stroma
et le pH.


L'activation par la lumière
met en jeu la réduction de
ponts
disulfure
à la surface de ces enzymes, qui modifie
leur structure


Bilan
du cycle RPP
:
6 CO2 + 18 ATP + 12 [NADPH + H+
]
+ 11 H2O
--->
fructose 6-phosphate + 18 ADP + 12 NADP+

+ 17 Pi


La
réduction de 1 CO2 en glucide nécessite donc
3 ATP et 2 [NADPH + H+
]

http://ead.univ-angers.fr/~jaspard/Page2/COURS/Zsuite/2Photosynthese/7CycleCALVIN/1CycleCALVIN.htm



 

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