Les interactions spermatozoïde-ovocyte

http://www.inrp.fr/Acces/biotic/procreat/amp/html/recov.htm  

Rédigé par Anne Florimond, Lycée Richelieu,
Rueil-Malmaison

D'après : Paul Wassarman : "La fécondation des œufs
de Mammifères". Pour la Science n°136, février 1989,
p. 52-59.

Au moment de la fécondation, l'adéquation entre des récepteurs
situés sur la zone pellucide qui entoure l'ovocyte et des protéines
de reconnaissance situées sur le spermatozoïde permet la fixation
du spermatozoïde à la zone pellucide. Cette fixation entraîne
une réaction acrosomique, au cours de laquelle le contenu de l'acrosome,
organite riche en enzymes digestives situé dans la tête du
spermatozoïde, est répandu dans la zone pellucide. Par ce mécanisme,
les spermatozoïdes peuvent traverser la zone pellucide dissociée
par les enzymes et gagner l'espace périvitellin situé entre
la zone pellucide et la membrane plasmique de l'ovocyte. La fusion de l'un
des spermatozoïdes avec la membrane plasmique de l'ovocyte déclenche
alors une modification de la membrane plasmique puis de la zone pellucide,
ce qui rend ces deux enveloppes réfractaires au spermatozoïdes
et permet d'éviter la polyspermie.

La zone pellucide, bien étudiée chez la souris, est composée
de trois sortes de glycoprotéines appelées ZP1, ZP2 et ZP3,
de masse moléculaire respectivement égales à 200 000,
120 000 et 83 000. L'assemblage de ces trois glycoprotéines forme
une enveloppe épaisse de 7 micromètres autour de l'ovocyte
de souris. Chez toutes les autres espèces étudiées,
la zone pellucide ne contient, comme chez la souris, que quelques types
de glycoprotéines. L'une de ces glycoprotéines, ZP3, est
le récepteur du spermatozoïde impliqué dans la fixation
de ce dernier à la zone pellucide et est également impliquée
dans la réaction acrosomique, probablement parce que la fixation
rend la membrane plasmique des spermatozoïdes perméables aux
ions calcium, facilitant ainsi la fusion des membranes plasmique et acrosomique
du spermatozoïde.

Dans la zone pellucide, les glycoprotéines ZP2 et ZP3 sont organisées
en structures filamenteuses. Des filaments formés d'une alternance
de molécules ZP2 et ZP3 sont reliés par la glycoprotéine
ZP1. La surface de la zone pellucide comporte ainsi des dizaines de millions
de molécules ZP3. Une molécule ZP3 est elle-même une
chaîne polypeptidique d'environ 400 acides aminés, sur laquelle
sont fixés de courtes chaînes de sucres, les oligosaccharides,
de plusieurs types. La chaîne polypeptidique n'intervient pas dans
la fixation des spermatozoïdes. Les composants responsables de la
fixation sont certains O-oligosaccharides de la molécule ZP3. Par
contre, la chaîne polypeptidique de la molécule ZP3 est nécessaire
pour déclencher la réaction acrosomique. 

Immédiatement après la fusion du spermatozoïde et
de l'ovocyte se déroule une réaction corticale, au cours
de laquelle des granules corticaux de l'ovocyte, organites riches en enzymes,
déversent leur contenu enzymatique dans l'espace périvitellin.
Les enzymes diffusent alors vers la zone pellucide et y modifient les glycoprotéines
ZP3, probablement en modifiant spécifiquement les O-oligosaccharides,
ce qui les rend incapable de fixer de nouveaux spermatozoïdes.

Une connaissance plus précise de l'ensemble de ces mécanismes
(modalités de la fixation ZP3/spermatozoïde, déclenchement
de la réaction acrosomique, modalités de la réaction
de la zone pellucide postérieurement à la réaction
corticale) pourrait permettre la mise au point de méthodes contraceptives
(blocage de l'affinité des spermatozoïdes pour les protéines
de liaison de l'ovocyte) ou de traiter certaines formes de stérilité
liées à des anomalies moléculaires des spermatozoïdes
ou des ovocytes.