SVTR

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap7/lecointre3.html

Les premières comparaisons de séquences d'acide aminés conduisirent à la constatation que les mesures de la divergence des séquences étaient corrélées au temps (dont les repères étaient fournis par la paléontologie). Elles contribuèrent à la formulation de l'hypothèse de l'horloge moléculaire par Zuckerkandl et Pauling dès 1962-1965, et Wilson en 1977. La nouveauté résidait en ce qu'il devenait possible d'évaluer sur la base des séquences le temps de divergence de lignées pour lesquelles on n'avait pas de fossiles. Cette hypothèse, dont le mécanisme est une composante de la théorie neutraliste de l'Evolution de Kimura (1968, 1983), fut assez controversée dans son interprétation. Elle stipulait que les séquences macromoléculaires d'une même classe fonctionnelle évoluent de manière constante au cours du temps, et à la même vitesse entre lignées distinctes. Les molécules d'une classe fonctionnelle subissant de faibles contraintes évoluent plus vite que celles dont la fonction est plus vitale. Les séquences composant le génome seraient autant d'horloges moléculaires battant à leur rythme propre.
Pour utiliser cette hypothèse à des fins phylogénétiques, il faut alors, bien entendu, s'adresser à la bonne horloge. L'utilisation de plus en plus intense de données de séquences à des fins phylogénétiques amenèrent progressivement les chercheurs à partir de 1980 à réduire la généralité de cette hypothèse pour ne plus la considérer valable que dans le cadre restreint de problématiques données. En effet, il s'avéra assez vite, dans les années 1980, que les taux de substitution que subit une même molécule dans différentes lignées diffèrent au cours du temps et diffèrent entre eux.
Ce constat devient si courant que Li conclut en 1993 à l'absence de toute horloge moléculaire qui se voudrait globale et que l'on commence à s'interroger sur les causes de ces différences de rythme d'évolution. Deux facteurs sont principalement retenus : d'une part, le temps de génération (plus précisément la vitesse de division des cellules germinales) et, d'autre part, l'intensité du métabolisme.
Quoi qu'il en soit, l'hypothèse de l'horloge peut être très utile non seulement dans les cas où elle est vérifiée, mais aussi lorsque la "période" ou l'étendue temporelle de ses variations est petite ou négligeable par rapport aux temps de divergence des lignées étudiées.
Au cours de son histoire, l'hypothèse de l'horloge moléculaire passa donc du statut de prérequis aux analyses (voir par exemple la technique U.P.G.M.A.), à celui d'hypothèse nulle permettant de révéler les entorses à l'horloge. 

mais dans quel sens faut-il lire le mot évolution ?