SVTR

http://www.inrp.fr/Acces/biotic/procreat/amp/html/GametesMurs.htm  

Représentation de l'épididyme et de ses
relations avec le testicule

La tête de l'épididyme (en haut) est assez volumineuse,
le corps de l'épididyme longe le testicule et la queue de l'épididyme
est la zone où les spermatozoides son stockés.

D'après http://spermiologie.u-strasbg.fr

http://www.inrp.fr/Acces/biotic/procreat/amp/html/recov.htm  

Rédigé par Anne Florimond, Lycée Richelieu,
Rueil-Malmaison

D'après : Paul Wassarman : "La fécondation des œufs
de Mammifères". Pour la Science n°136, février 1989,
p. 52-59.

Au moment de la fécondation, l'adéquation entre des récepteurs
situés sur la zone pellucide qui entoure l'ovocyte et des protéines
de reconnaissance situées sur le spermatozoïde permet la fixation
du spermatozoïde à la zone pellucide. Cette fixation entraîne
une réaction acrosomique, au cours de laquelle le contenu de l'acrosome,
organite riche en enzymes digestives situé dans la tête du
spermatozoïde, est répandu dans la zone pellucide. Par ce mécanisme,
les spermatozoïdes peuvent traverser la zone pellucide dissociée
par les enzymes et gagner l'espace périvitellin situé entre
la zone pellucide et la membrane plasmique de l'ovocyte. La fusion de l'un
des spermatozoïdes avec la membrane plasmique de l'ovocyte déclenche
alors une modification de la membrane plasmique puis de la zone pellucide,
ce qui rend ces deux enveloppes réfractaires au spermatozoïdes
et permet d'éviter la polyspermie.

La zone pellucide, bien étudiée chez la souris, est composée
de trois sortes de glycoprotéines appelées ZP1, ZP2 et ZP3,
de masse moléculaire respectivement égales à 200 000,
120 000 et 83 000. L'assemblage de ces trois glycoprotéines forme
une enveloppe épaisse de 7 micromètres autour de l'ovocyte
de souris. Chez toutes les autres espèces étudiées,
la zone pellucide ne contient, comme chez la souris, que quelques types
de glycoprotéines. L'une de ces glycoprotéines, ZP3, est
le récepteur du spermatozoïde impliqué dans la fixation
de ce dernier à la zone pellucide et est également impliquée
dans la réaction acrosomique, probablement parce que la fixation
rend la membrane plasmique des spermatozoïdes perméables aux
ions calcium, facilitant ainsi la fusion des membranes plasmique et acrosomique
du spermatozoïde.

Dans la zone pellucide, les glycoprotéines ZP2 et ZP3 sont organisées
en structures filamenteuses. Des filaments formés d'une alternance
de molécules ZP2 et ZP3 sont reliés par la glycoprotéine
ZP1. La surface de la zone pellucide comporte ainsi des dizaines de millions
de molécules ZP3. Une molécule ZP3 est elle-même une
chaîne polypeptidique d'environ 400 acides aminés, sur laquelle
sont fixés de courtes chaînes de sucres, les oligosaccharides,
de plusieurs types. La chaîne polypeptidique n'intervient pas dans
la fixation des spermatozoïdes. Les composants responsables de la
fixation sont certains O-oligosaccharides de la molécule ZP3. Par
contre, la chaîne polypeptidique de la molécule ZP3 est nécessaire
pour déclencher la réaction acrosomique. 

Immédiatement après la fusion du spermatozoïde et
de l'ovocyte se déroule une réaction corticale, au cours
de laquelle des granules corticaux de l'ovocyte, organites riches en enzymes,
déversent leur contenu enzymatique dans l'espace périvitellin.
Les enzymes diffusent alors vers la zone pellucide et y modifient les glycoprotéines
ZP3, probablement en modifiant spécifiquement les O-oligosaccharides,
ce qui les rend incapable de fixer de nouveaux spermatozoïdes.

Une connaissance plus précise de l'ensemble de ces mécanismes
(modalités de la fixation ZP3/spermatozoïde, déclenchement
de la réaction acrosomique, modalités de la réaction
de la zone pellucide postérieurement à la réaction
corticale) pourrait permettre la mise au point de méthodes contraceptives
(blocage de l'affinité des spermatozoïdes pour les protéines
de liaison de l'ovocyte) ou de traiter certaines formes de stérilité
liées à des anomalies moléculaires des spermatozoïdes
ou des ovocytes.

http://www.snv.jussieu.fr/vie/bib/dos-doc/1documents.htm

L'implication de Sry dans la masculinisation a été démontré
par plusieurs observations et expériences :

- une mutation dans ce gène, rendant la protéine non fonctionnelle,
conduit à une féminisation,

- des souris de caryotype XX, ayant reçu une copie du gène Sry
par transgenèse, sont masculinisées.

Sry n'est pas le seul acteur
de cette différenciation de l'appareil génital : de nombreux autres
facteurs interviennent, aussi bien avant l'expression de Sry, que après
le début de son expression. Chez l'homme, Sry interviendrait dans le
contrôle de l'expression des facteurs permettant ensuite le développement
de l'appareil génital mâle. Ainsi, la séquence de fixation
à l'ADN de Sry a été identifié dans la région
promotrice de certains gènes contrôlants la différenciation
sexuelle mâle.

Chez l'homme :

Le gène SRY ne s'exprime que dans les crêtes génitales,
au niveau des cellules de soutien. Ces cellules se différencient alors
en cellules de Sertoli, dans les cordons testiculaires. Dans le même temps,
d'autres cellules sont induites par ces cellules de Sertoli pour former les
cellules de Leydig dans le mésenchyme qui se développe entre les
cordons testiculaires. Les hormones stéroïdes sont ensuite synthétisées
dans les cellules de Leydig pour continuer la différenciation en organes
génitaux mâles, internes et externes, alors que la synthèse
d'AMH (hormone anti-müllerienne) par les cellules de Sertoli permet la
régression du canal de Müller.

Chez la femme :

En l'absence de SRY, les cellules de soutien se différencient en cellules
folliculeuses, entourant les cellules germinales. Au contraire de ce qui se
passe chez l'homme, l'entrée en méiose de ces cellules germinales
n'est pas inhibée : elles deviennent des ovogonies. Les cordons sexuels
dégénèrent.  Cette différenciation ovarienne est permise par le gène DAX1 (dont
l'expression persiste, au contraire des testicules) et le déterminant
génique sexuel Wnt4a. DAX1 (DNA Sequence Driving Adrenal Cortical Cell-Specific
Expression) permet d'inhiber les gènes impliqués
dans la masculinisation. L'expression des oestrogènes par l'ovaire en développement permet
l'acquisition des caractères sexuels féminins (maintien et différenciation
du canal de Müller). L'absence des hormones testiculaires induit la disparition
du canal de Wolff.

 SF1 = Steroidogenic Factor 1

SOX9 = SRY-HMG Box

WT1 = Wilms Tumor 1

 

 

http://www.snv.jussieu.fr/vie/bib/dos-doc/1documents.htm

Première étape : formation d'une ébauche de gonade indifférenciée
crête génitale et cellules germinales

 Les cellules germinales migrent, chez tous les Vertébrés,

pour aller coloniser la crête génitale. Chez les Mammifères,

ces cellules sont originaire du mésoderme extra-embryonnaire. Elles

accomplissent leur migration en passant par l'allantoïde :

Deuxième

étape : formation d'une gonade
développement de la crête génitale

Première étape : développement identique

chez l'homme et la femme

A. A 4 semaines de développement, la crête génitale

est visible. Elle comporte les cellules germinales. Elle se développe

à côté de la crête mésonéphrétique,

qui comporte le futur canal de Wolff.


B. Après 6 semaines de développement, le canal

de Müller est apparu dans la crête mésonéphrétique.

Les cordons sexuelles primitifs se développent à partir

de l'épithelium de la crête génitale.

Deuxième étape : développement différent

chez l'homme et la femme

http://www.snv.jussieu.fr/vie/bib/dos-doc/1documents.htm

anomalies hétérosomales :

stériles :  

• fem XO: absence d'un chromosome X. Le syndrôme
  de Türner touche environ une naissance sur 2500 avec un avortement
  précoce dans 99% des cas.
• mâle YO: absence du chromosome X. Cette anomalie est
  létale.
• mâle XXY: présence d'un chromosome X surnuméraire.
  Le syndôme de Klinefeter représente environ une naissance
  sur 700.
• mâle XXYY,XXXY, XXXXY ou XXX/XY: présence de chromosomes surnuméraires.
  Ce pseudo-Klinefelter est une anomalie très rare.

Fertiles :

• fem XXX: présence d'un chromosome X surnuméraire.
  1/500 naissances. Sujet normal
• mâle XYY: présence d'un chr.Y surnuméraire.
  1/500 naissances. Sujet normal.

Ces observations montrent que le sexe phénotypique de l'individu ne
semble pas lié au nombre de X mais plutôt à la présence
ou l'absence du Y :

• absence de Y : phénotype féminin
• présence de Y : phénotype masculin

inversions sexuelles

On observe quelques rares cas de naissances d'individus intersexués,
c'est-à-dire présentant une inversion sexuelle. Leur phénotype
sexuel ne correspond pas aux chromosomes sexuels observables dans leurs caryotypes
:

• XX: mâle XX stérile; 1/20 000 naissances;
• XY: femelle XY stérile; 1/10 000 naissances.

On explique ce phénomène par des évènements de
mutation ou de translocations. En effet, les chromosomes X et Y présentent,
aux extrémités de leur bras, des régions homologues: régions
pseudo-autosomiques PAR 1 sur le bras court et PAR 2 sur le bras long. Les inversions
sexuelles proviendraient donc, en fait, d'une translocalisation d'un facteur
au niveau de la région PAR 1, lors de la méiose, par crossing-over
entre les chromosomes X et Y. Ce facteur a été nommé "facteur
de détermination testiculaire" (TDF/ Testis Determining Factor),
localisé juste en-dessous de PAR1.

 

Par las suite, il a été possible de démontrer que le TDF
était en réalité un seul gène, appelé SRY
(Sex Determining Region). Ce gène s'exprime lors du développement
sexuel des gonades chez l'homme. Dans les cas de translocations, il serait délété
sur le chromosome Y ou rajouté sur le chromosome X. De même, des
mutations dans le gène Sry (le rendant non fonctionnel) conduisent à
l'obtention d'individus XY mais de phénotype féminin.

Le gène SRY & son domaine HMG

La protéine Sry possède un domaine HMG (High Mobility
Group), permettant à cette protéine de se fixer sur l'ADN.  La protéine Sry est composée de 204 acides aminés. Sa
fixation sur l'ADN bicaténaire induit une courbure de celui-ci de 70°
à 80°. Cette courbure de l'ADN, suite à la fixation de Sry, aurait pour conséquence
de permettre le rapprochement et l'intéraction des facteurs de transcription
contrôlant la différenciation des gonades. Ceci permettrait donc
de déclencher l'expression de gènes menant à la formation
du testicule, et des autres structures génitales masculines.

Le gène Sry est retrouvé chez tous les Mammifères, où
il semble toujours jouer ce rôle de déterminant masculin. Malgré les nombreuses différences entre les trois séquences
de l'homme, du gorille et de la souris, une partie présente le plus d'homologie
entre les trois espèces.Elle correspond en fait à la séquence
de la boîte HMG. Même s'il prend différentes formes en terme
de longueur, tous les mammifères possèdent ce gène.