SVTR

http://www.snv.jussieu.fr/vie/bib/dos-doc/1documents.htm

Darwin (1881) qui le premier a montré où sont localisés les percepteurs
du stimulus gravitropique dans les racines des plantes.

Il réalise une expérience chez le maïs (Zea mais), plante dont la coiffe racinaire se détache du reste de la racine sans entraîner de lésion des tissus du corps racinaire.

Des études cytologiques on permis de montrer que la coiffe racinaire était
composée de différentes zones : une zone centrale, la columelle, entourée
de cellules périphériques.

Section longitudinale axiale dans une pointe racinaire
de Lentille (Lens culinaris). Coloration au bleu de toluidine.

C : Columelle, contenant les statocytes,

plc : partie latérale de la coiffe.

Les statocytes sont des cellules polarisées : si l'on considère une racine dont
l'axe est orienté selon la direction de la gravité, le noyau est situé dans la
moitié supérieure de la cellule, tandis que le réticulum endoplasmique
se trouve au pôle opposé de la cellule. Ces cellules sont dépourvues de vacuole
centrale. Elles contiennent par contre des amyloplastes volumineux, dont la densité
est plus élevée que celle du cytoplasme. Dans une racine verticale, les amyloplastes
sont sédimentés sur le côté opposé au noyau.

Photographie d'un statocyte lorsque la
racine est en position verticale (Lens culinaris, microscopie electronique).


a : amylopastes

N : noyau

mi : mitochondries

er : réticulum endoplasmique

g : direction de la force de gravitation

Les amyloplastes sont sédimentés en bas de la cellule, sur le côté opposé
au noyau.

Photographie d'un statocyte lorsque la
racine est en position horizontale (Lens culinaris, microscopie electronique).


Les amyloplastes sont sédimentés en bas de la cellule.

Les amyloplastes volumineux contenus dans les statocytes pourraient
donc par leurs déplacements et leurs changements de position liés à la
gravité représenter la première étape du système de perception de la
gravité chez les plantes. En relation avec ces propriétés, ils sont
aussi appelés statolithes.

Des mécanismes discutés

Cependant, si l'hypothèse des statolithes est séduisante, certains résultats
expérimentaux remettent en cause son unicité en temps que mécanisme de perception
de la gravité.

En effet, des mutants d'Arabidopsis totalement dépourvus d'amidon ne
s'orientent effectivement pas dans la direction du champ de gravité lorsqu'ils
sont placés dans des conditions normales (champ de gravité terrestre = 1g).
Mais lorsqu'ils sont placés dans un champ de gravité plus intense (10g, obtenu
sur une centrifugeuse), ils s'orientent alors selon la direction du champ de
gravité.

Il semble donc qu'un autre mécanisme de perception, certes moins sensible que
celui lié à la sédimentation des amyloplastes, intervient lors de la réponse
gravitropique.

Une hypothèse, dite de "pression du protoplaste", a été avancée.
Selon cette hypothèse, la masse entière du cytoplasme participerait à la perception
par le biais d'un dispositif qui percevrait la tension et la compression existant
entre la membrane plasmique et la paroi. Du fait du poids du protoplaste, cette
tension et cette pression ne serait pas égale sur les différentes faces de la
cellule, ce qui fournirait ainsi une information sur la direction du champ de
gravité.

Etant donné que l'existence d'un gravitropisme de la racine et de la tige est
indispensable à la survie de la plante lors de la germination, et que la gravité
est un facteur environnemental constamment présent, il apparait tout à fait
possible que plusieurs voies de perception du stimulus gravitropique aient été
sélectionnées au cours de l'évolution, aboutissant ainsi à l'existence
de plusieurs systèmes de perception, au sein d'un même organisme.